Factores anatómicos y químicos del xilema de Ulmus minor Mill. relacionados con la resistencia a Ophiostoma novo-ulmi Brasier
Las poblaciones de Ulmus minor europeas se encuentran seriamente amenazadas por la grafiosis, la enfermedad más devastadora y difundida de los olmos. Ophiostoma novo-ulmi se desarrolla en el interior de los vasos del xilema cusando su cavitación. Este proceso origina marchitamiento foliar y, en la casi totalidad de los casos, la muerte del árbol. En el presente trabajo, se ha estudiado en U. minor la variación de la susceptibilidad con la edad y su posible relación con la variación de las características anatómicas del xilema, y se ha comparado la formación estacional del xilema en U. minor con la de una especie tolerante a la grafiosis, U. pumila. Asimismo, se ha aplicado espectroscopia de infrarrojo de transformada de Fourier (FT-IR), junto con técnicas de análisis multivariante, para analizar cambios metabólicos en tejidos de xilema de U. minor infectados con O. novo-ulmi, y para comparar perfiles metabólicos de olmos de diferente grado de resistencia. Los resultados mostraron resistencia juvenil en olmos de dos y tres savias. Se observó una relación significativa entre la variación de la susceptibilidad con la edad y la variación de determinados factores anatómicos. Un menor diámetro medio de los vasos, una menor conductancia hidráulica teórica, y una menor proporción de vasos de grandes dimensiones en la madera temprana se asociaron con mayores niveles de resistencia. Se piensa que estos factores contribuyen a una menor expansión del patógeno por el sistema vascular y a una mayor facilidad para la compartimentación de la enfermedad. U.minor formó vasos de mayores diámetros que U. pumila al comienzo del periodo vegetativo, pero a partir del 15 de junio los diámetros de los vasos fueron mayores en U. pumila. Tras la inoculación de U. minor con O. novo-ulmi, se produjo una reducción en los niveles de polisacáridos del xilema y un aumento en los niveles de compuestos fenólicos. Se observó la formación de barreras de compartimentación de la enfermedad, formadas por células de parénquima axial suberizadas. A los 15 días tras la inoculación, individuos de U.minor resistentes presentaron mayores niveles de almidón que individuos susceptibles. Se diferenciaron químicamente tejidos sanos del xilema de U. minor y U. pumila, así como de individuos resistentes y susceptibles de U. minor. Nuevamente, contenidos elevados de almidón se asociaron con niveles elevados de resistencia, lo cual puede estar relacionado con una mayor capacidad energética del árbol para activar los mecanismos de defensa. No obstante, otros componentes químicos, tales como los niveles de celulosa, lignina y pectina, también contribuyeron a la distinción entre grupos de susceptibilidad. Los resultados confirman que la resistencia de los olmos a la grafiosis es de carácter poligénico, actuando factores de resistencia preexistentes a la infección, como las dimensiones de los elementos vasculares o la composición química del xilema, y factores inducidos por la infección, como la formación de barreras de compartimentación o la producción de compuestos fenólicos.
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