Computational models of contrast and orientation processing in primary visual cortex

Der primäre visuelle Kortex (V1) ist das erste kortikale Areal, das in der Verarbeitung visueller Informationen involviert ist. Die Zellen dieses Areals reagieren auf grundlegende Stimuluseigenschaften wie Kontrast oder Orientierung. Auch wenn es sich um den meistuntersuchten Teil des visuellen Systems – und um einen der meistuntersuchten Teile des Gehirns insgesamt – handelt, sind viele Fragen über die beteiligten neuronalen Mechanismen bis heute offen. Anatomische Studien zeigen, dass der größte Teil der Eingaben, den Neuronen in V1 erhalten, nicht von den früheren visuellen Strukturen sondern aus dem Kortex selbst stammen. Die Antwort von Neuronen ist in einem großen Maße von der Aktivität der umgebenden Neuronen im lokalen kortikalen Netzwerk bestimmt. In dieser Arbeit verwenden wir Computermodelle dieser Netzwerke, um deren Beitrag zur visuellen Verarbeitung zu klären und vergleichen die Simulationsergebnisse mit elektrophysiologischen Ableitungen aus dem V1 der Katze. Wir untersuchen zunächst die Rolle des lokalen Schaltkreis in der Erzeugung von Orientierungsselektivität. Die Orientierungspräferenzen von Neuronen im V1 höherer Säugetiere sind nicht zufällig verteilt sondern variieren kontinuierlich und resultieren in einer Orientierungskartenstruktur. Durch systematische Untersuchungen zweier Klassen von Netzwerkmodellen zeigen wir, dass sich die experimentell beobachteten Abhängigkeit der Selektivität von der Kartenposition am besten in einem Netzwerk, das in einem stark rekurrenten Regime arbeitet, erklären lässt. In diesem Netzwerk sind die rekurrenten exzitatorischen und inhibitorischen Ströme annähernd ausbalanciert und dominieren die afferenten Ströme. Diese Resultate werden in einer zweiten Studie bestätigt, in der wir zeigen das ein solches Netzwerk auch experimentell beobachtete Unterschiede in der Variabilität der zeitlichen Antwort erklären kann. Wir untersuchen dann einen weiteren Aspekt der Verarbeitung in V1, die nichtlineare Normalisierung von Zellantworten: Anstatt die Antwort kontinuierlich mit dem Kontrast eines Stimulus zu steigern, saturieren die Antworten kortikaler Zellen deutlich unter den maximal möglichen Aktivitäten. Außerdem werden die Antworten auf zwei Stimuli, die gleichzeitig an der gleichen Position präsentiert werden, nicht linear addiert sondern sind typischerweise kleiner als die Summe der Antworten, wenn die Stimuli einzeln präsentiert werden. Wir zeigen, wie diese Normalisierung aus der Kombination von Eigenschaften der afferenten Eingabe mit der Modulation durch das lokale kortikale Netzwerk hervorgehen kann. Aufgrund des starken Einfluss des Netzwerks kann die Stärke dieser Modulation eine starke Abhängigkeit von der Position in der Orientierungskarte zeigen. Schließlich betrachten wir den Einfluss des lokalen Netzwerks auf die Modulation der Antworten, die durch Stimuli außerhalb des klassischen rezeptiven Feldes hervorgerufen werden, d. h. von Stimuli, die keinerlei Antwort hervorrufen, wenn sie alleine präsentiert werden. Diese Modulationen haben ihren Ursprung außerhalb des lokalen Netzwerks und werden über langreichweitige Verbindungen oder Rückprojektionen von höheren Arealen weitergeleitet. Obwohl wir in dem Modell keinerlei direkte Abhängigkeit dieser Modulation von der Kartenposition einfügen, geschieht die endgültige Verarbeitung dieser Modulation im lokalen Netzwerk und führt damit zu Unterschieden in der resultierenden Modulation für Zellen an verschiedenen Kartenpositionen. Diese Verarbeitung durch das lokale Netzwerk erklärt dann auch experimentell beobachtete Unterschiede in der Orientierungsspezifizität der Modulation.

Author dc:creator

• Stimberg, Marcel

Advisor dc:contributor.advisor

• Obermayer, Klaus

Licence dc:rights.uri

• https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.0/

Language dc:language.iso

en, English

Identifier URI

urn:nbn:de:kobv:83-opus-32305
http://dx.doi.org/10.14279/depositonce-2961

OAI identifier oai:identifier

oai:depositonce.tu-berlin.de:11303/3258