{"id":{"repo_id":"sherbrooke","oai_identifier":"oai:usherbrooke.scholaris.ca:11143/18488"},"canonical_url":"https://search.dev.ndltd.org/etd/sherbrooke/oai:usherbrooke.scholaris.ca:11143/18488","repository":{"repo_id":"sherbrooke","name":"Université de Sherbrooke","base_url":"https://usherbrooke.scholaris.ca/server/oai/request"},"display":{"title":"Investigation sur la fonction du gène AGO5 dans le développement des plantes et la défense antivirale","abstract":"L'ARN interférence est un mécanisme conservé d'extinction des gènes médié par les petits ARNs, et les protéines Argonaute (AGO) sont des endoribonucléases essentielles au bon fonctionnement de ce mécanisme. Les protéines AGO reconnaissent et se lient à des duplexes de petits ARNs, provenant de la transformation d'ARN double brin (ARNdb) endogènes ou viraux, pour cibler les ARNs complémentaires aux petits ARNs chargés. Arabidopsis thaliana, la plante modèle utilisée dans cette étude, code pour 10 protéines AGO. La dernière décennie a été marquée par une avancée significative des connaissances relatives à l'implication de ces protéines AGO dans différentes voies de développement des végétaux et à leur rôle dans la défense antivirale. Dans l'interaction Arabidopsis-virus, AGO1, AGO2 et AGO4 sont parmi les protéines AGO les plus étudiées. Ceci est principalement dû à l'ordre dans lequel elles ont été identifiées, à leur implication dans de nombreux processus de développement ou à leur rôle dans la défense antivirale contre une panoplie de virus. Cependant, d'autres AGO ont également une fonction dans la croissance et le développement des plantes et sont également impliquées dans l'immunité des plantes. AGO5, par exemple, est impliquée dans quelques processus de développement principalement confinés dans les tissus reproducteurs. Il a également été démontré que son expression était induite dans les feuilles systémiques et limitait l'infection systémique par le PVX. La question de savoir si AGO5 a d'autres rôles dans le cycle de vie des plantes et si elle est impliquée dans la restriction d'autres virus infectant les végétaux n'est toujours pas résolue. Le travail effectué pendant mes études s'est concentré sur l'élucidation du rôle d'AGO5 dans le mécanisme de floraison et la défense contre les virus. Tout d'abord, nous avons démontré que la mutation du gène AGO5 entraîne une floraison précoce, ce qui est, au moins partiellement, dû à une augmentation précoce de l'expression des facteurs de transcription SQUAMOSA-PROMOTER BINDING LIKE (SPL). De plus, nous avons montré qu’AGO5 interagit physiquement avec le miR156, et que le retard de la floraison vii observé dans la lignée surexprimant le miR156 était abrogé dans le fond génétique ago5-5, ce qui suggère un rôle d’AGO5 dans la transition de la phase végétative à la phase reproductive. Auparavant, une étude de notre laboratoire a montré qu’AGO5 fonctionne de manière redondante et coopérative avec AGO2 contre le virus X de la pomme de terre (PVX). De plus, AGO2 et AGO5 agissent de façon concertée et régulée spatio-temporellement, AGO2 constituant la première couche de défense et AGO5 étant induit principalement dans les tissus distaux dans le cadre d'une défense antivirale systémique (Brosseau et Moffett, 2015). Dans le but de rechercher ce qui induit AGO5 dans les feuilles systémiques, nous avons découvert, dans notre deuxième étude, qu'un mécanisme lié à l’acide jasmonique (AJ) réprime le gène AGO5 chez Arabidopsis de manière indépendante de COI1 et MYC2. De plus, nous avons utilisé des plantes avec une expression accrue d'AGO5 due à une biosynthèse de AJ abolie pour explorer l'effet d'AGO5 contre différents virus de plantes. En conclusion, cette thèse met en lumière non seulement un nouveau rôle d'AGO5 dans le développement des plantes mais aussi une interaction entre AGO5 et un mécanisme lié à AJ chez Arabidopsis.","abstract_html":"L'ARN interférence est un mécanisme conservé d'extinction des gènes médié par les petits ARNs, et les protéines Argonaute (AGO) sont des endoribonucléases essentielles au bon fonctionnement de ce mécanisme. Les protéines AGO reconnaissent et se lient à des duplexes de petits ARNs, provenant de la transformation d'ARN double brin (ARNdb) endogènes ou viraux, pour cibler les ARNs complémentaires aux petits ARNs chargés. Arabidopsis thaliana, la plante modèle utilisée dans cette étude, code pour 10 protéines AGO. La dernière décennie a été marquée par une avancée significative des connaissances relatives à l'implication de ces protéines AGO dans différentes voies de développement des végétaux et à leur rôle dans la défense antivirale. 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De plus, AGO2 et AGO5 agissent de façon concertée et régulée spatio-temporellement, AGO2 constituant la première couche de défense et AGO5 étant induit principalement dans les tissus distaux dans le cadre d'une défense antivirale systémique (Brosseau et Moffett, 2015). Dans le but de rechercher ce qui induit AGO5 dans les feuilles systémiques, nous avons découvert, dans notre deuxième étude, qu'un mécanisme lié à l’acide jasmonique (AJ) réprime le gène AGO5 chez Arabidopsis de manière indépendante de COI1 et MYC2. De plus, nous avons utilisé des plantes avec une expression accrue d'AGO5 due à une biosynthèse de AJ abolie pour explorer l'effet d'AGO5 contre différents virus de plantes. 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Cependant, d'autres AGO ont également une fonction dans la croissance et le développement des plantes et sont également impliquées dans l'immunité des plantes. AGO5, par exemple, est impliquée dans quelques processus de développement principalement confinés dans les tissus reproducteurs. Il a également été démontré que son expression était induite dans les feuilles systémiques et limitait l'infection systémique par le PVX. La question de savoir si AGO5 a d'autres rôles dans le cycle de vie des plantes et si elle est impliquée dans la restriction d'autres virus infectant les végétaux n'est toujours pas résolue. Le travail effectué pendant mes études s'est concentré sur l'élucidation du rôle d'AGO5 dans le mécanisme de floraison et la défense contre les virus. Tout d'abord, nous avons démontré que la mutation du gène AGO5 entraîne une floraison précoce, ce qui est, au moins partiellement, dû à une augmentation précoce de l'expression des facteurs de transcription SQUAMOSA-PROMOTER BINDING LIKE (SPL). De plus, nous avons montré qu’AGO5 interagit physiquement avec le miR156, et que le retard de la floraison vii observé dans la lignée surexprimant le miR156 était abrogé dans le fond génétique ago5-5, ce qui suggère un rôle d’AGO5 dans la transition de la phase végétative à la phase reproductive. Auparavant, une étude de notre laboratoire a montré qu’AGO5 fonctionne de manière redondante et coopérative avec AGO2 contre le virus X de la pomme de terre (PVX). De plus, AGO2 et AGO5 agissent de façon concertée et régulée spatio-temporellement, AGO2 constituant la première couche de défense et AGO5 étant induit principalement dans les tissus distaux dans le cadre d'une défense antivirale systémique (Brosseau et Moffett, 2015). Dans le but de rechercher ce qui induit AGO5 dans les feuilles systémiques, nous avons découvert, dans notre deuxième étude, qu'un mécanisme lié à l’acide jasmonique (AJ) réprime le gène AGO5 chez Arabidopsis de manière indépendante de COI1 et MYC2. De plus, nous avons utilisé des plantes avec une expression accrue d'AGO5 due à une biosynthèse de AJ abolie pour explorer l'effet d'AGO5 contre différents virus de plantes. En conclusion, cette thèse met en lumière non seulement un nouveau rôle d'AGO5 dans le développement des plantes mais aussi une interaction entre AGO5 et un mécanisme lié à AJ chez Arabidopsis.","RNA silencing is a conserved gene silencing mechanism mediated by small RNA (sRNA), and Argonaute (AGO) proteins are endoribonucleases central to the efficient functioning of this mechanism. AGO proteins recognize and bind to sRNA duplexes, originating from endogenous or viral double stranded RNA (dsRNA) processing, to target RNA that share sequence similarities with the loaded sRNA. Arabidopsis thaliana, the model plant used in this study, encodes 10 AGO proteins. The last decade was marked by a significant advancement in knowledge related to the involvement of those AGO proteins in distinct plant developmental pathways and their role in antiviral defense. In Arabidopsis-virus interactions, AGO1, AGO2 and AGO4 are among the most studied AGO proteins. This is mostly due to the order in which they were first identified, their involvement in many developmental processes or the roles in antiviral defense against a range of different viruses. However, other AGOs have also a function in plant growth and development and are also involved in plant immunity. AGO5, for instance, is involved in a few developmental processes mostly confined to reproductive tissues and showed to be induced in systemic leaves and restrict PVX systemic infection. Whether AGO5 has other roles in the plant life cycle and can restrict other plant viruses remais uncharted territory. Work done during my studies focused on the elucidation of the roles of AGO5 in flowering time and defense against viruses. Firstly, we have demonstrated that loss of function mutation in the AGO5 gene leads to early flowering time, and this is, at least, partially due to a precocious increase in SQUAMOSAPROMOTER BINDING LIKE (SPL) transcription factors expression. Furthermore, we showed that AGO5 physically interacts with miR156, and the delay in flowering time in the miR156 overexpression line was abrogated in ago5-5 background, suggesting a role of AGO5 in agedependent vegetative-to-reproductive phase transition. ix Previously, a study from our lab has shown that AGO5 works redundantly and cooperatively with AGO2 against potato virus X (PVX). In addition, AGO2 and AGO5 acts cooperatively in a spatiotemporally-regulated manner in which AGO2 is the first layer of defense and AGO5 is induced mostly in the distal tissue as part of a systemic antiviral defense (Brosseau and Moffett 2015). In an effort to investigate what induces AGO5 in systemic leaves, in our second study, we have discovered that a JA-related mechanism represses the AGO5 gene in Arabidopsis in a COI1 and MYC2-independent manner. Although AGO5 induction during virus infection seems to be unrelated to changes in JA biosynthesis or signaling, we used plants with increased AGO5 expression due to abolished JA biosynthesis to explore the effect of AGO5 against different plant viruses. 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Arabidopsis thaliana, la plante modèle utilisée dans cette étude, code pour 10 protéines AGO. La dernière décennie a été marquée par une avancée significative des connaissances relatives à l'implication de ces protéines AGO dans différentes voies de développement des végétaux et à leur rôle dans la défense antivirale. Dans l'interaction Arabidopsis-virus, AGO1, AGO2 et AGO4 sont parmi les protéines AGO les plus étudiées. Ceci est principalement dû à l'ordre dans lequel elles ont été identifiées, à leur implication dans de nombreux processus de développement ou à leur rôle dans la défense antivirale contre une panoplie de virus. Cependant, d'autres AGO ont également une fonction dans la croissance et le développement des plantes et sont également impliquées dans l'immunité des plantes. AGO5, par exemple, est impliquée dans quelques processus de développement principalement confinés dans les tissus reproducteurs. Il a également été démontré que son expression était induite dans les feuilles systémiques et limitait l'infection systémique par le PVX. La question de savoir si AGO5 a d'autres rôles dans le cycle de vie des plantes et si elle est impliquée dans la restriction d'autres virus infectant les végétaux n'est toujours pas résolue. Le travail effectué pendant mes études s'est concentré sur l'élucidation du rôle d'AGO5 dans le mécanisme de floraison et la défense contre les virus. Tout d'abord, nous avons démontré que la mutation du gène AGO5 entraîne une floraison précoce, ce qui est, au moins partiellement, dû à une augmentation précoce de l'expression des facteurs de transcription SQUAMOSA-PROMOTER BINDING LIKE (SPL). De plus, nous avons montré qu’AGO5 interagit physiquement avec le miR156, et que le retard de la floraison vii observé dans la lignée surexprimant le miR156 était abrogé dans le fond génétique ago5-5, ce qui suggère un rôle d’AGO5 dans la transition de la phase végétative à la phase reproductive. Auparavant, une étude de notre laboratoire a montré qu’AGO5 fonctionne de manière redondante et coopérative avec AGO2 contre le virus X de la pomme de terre (PVX). De plus, AGO2 et AGO5 agissent de façon concertée et régulée spatio-temporellement, AGO2 constituant la première couche de défense et AGO5 étant induit principalement dans les tissus distaux dans le cadre d'une défense antivirale systémique (Brosseau et Moffett, 2015). Dans le but de rechercher ce qui induit AGO5 dans les feuilles systémiques, nous avons découvert, dans notre deuxième étude, qu'un mécanisme lié à l’acide jasmonique (AJ) réprime le gène AGO5 chez Arabidopsis de manière indépendante de COI1 et MYC2. De plus, nous avons utilisé des plantes avec une expression accrue d'AGO5 due à une biosynthèse de AJ abolie pour explorer l'effet d'AGO5 contre différents virus de plantes. En conclusion, cette thèse met en lumière non seulement un nouveau rôle d'AGO5 dans le développement des plantes mais aussi une interaction entre AGO5 et un mécanisme lié à AJ chez Arabidopsis.","RNA silencing is a conserved gene silencing mechanism mediated by small RNA (sRNA), and Argonaute (AGO) proteins are endoribonucleases central to the efficient functioning of this mechanism. AGO proteins recognize and bind to sRNA duplexes, originating from endogenous or viral double stranded RNA (dsRNA) processing, to target RNA that share sequence similarities with the loaded sRNA. Arabidopsis thaliana, the model plant used in this study, encodes 10 AGO proteins. 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Work done during my studies focused on the elucidation of the roles of AGO5 in flowering time and defense against viruses. Firstly, we have demonstrated that loss of function mutation in the AGO5 gene leads to early flowering time, and this is, at least, partially due to a precocious increase in SQUAMOSAPROMOTER BINDING LIKE (SPL) transcription factors expression. Furthermore, we showed that AGO5 physically interacts with miR156, and the delay in flowering time in the miR156 overexpression line was abrogated in ago5-5 background, suggesting a role of AGO5 in agedependent vegetative-to-reproductive phase transition. ix Previously, a study from our lab has shown that AGO5 works redundantly and cooperatively with AGO2 against potato virus X (PVX). In addition, AGO2 and AGO5 acts cooperatively in a spatiotemporally-regulated manner in which AGO2 is the first layer of defense and AGO5 is induced mostly in the distal tissue as part of a systemic antiviral defense (Brosseau and Moffett 2015). In an effort to investigate what induces AGO5 in systemic leaves, in our second study, we have discovered that a JA-related mechanism represses the AGO5 gene in Arabidopsis in a COI1 and MYC2-independent manner. Although AGO5 induction during virus infection seems to be unrelated to changes in JA biosynthesis or signaling, we used plants with increased AGO5 expression due to abolished JA biosynthesis to explore the effect of AGO5 against different plant viruses. 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