Räumliche Organisation der linearen und angulären vestibulo-okulären Reflexe beim Grasfrosch (Rana temporaria)
Horizontale, vertikale und torsionale kanal-okuläre und entsprechende makulo-okuläre Reflexe wurden bei Fröschen getrennt untersucht. Ziel der Untersuchung war es einerseits, die räumlichen Vektoren der Richtungen von Bestantworten zu bestimmen und andererseits, die Vektororientierungen beider Reflexe zueinander in Beziehung zu setzen. Hierzu wurden die Summenaktionspotentiale von drei verschiedenen Augenmuskelnerven (M. lateralis rectus, M. inferior rectus, M. inferior obliquus) während Translations- bzw. Drehbeschleunigungen unter Ausschluß visueller Reizung untersucht. Sinusförmige Translationsbeschleunigungen wurden in horizontaler, vertikaler und schräger Richtung ausgeführt. Sinusförmige Drehbeschleunigungen wurden um eine erdvertikale Achse ausgeführt. Vor jeder Messung wurde die Kopfposition systematisch in der Nick- bzw. Kippebene verändert, um diejenigen Richtungen zu bestimmen, die maximale Antworten im Augenmuskelnerven auslösten. Anhand dieser Daten und anhand bekannter, kopffester Koordinaten der Bogengänge konnten die Richtungen der maximalen Antworten bei Translations- und Drehbeschleunigungen für die getesteten Augenmuskelnerven berechnet und in Bogengangskoordinaten ausgedrückt werden. Horizontale lineare Translationsbeschleunigungen riefen Antworten in den jeweiligen Augenmuskelnerven hervor. Jedem der getesteten Nerven konnte ein fächerförmiger Sektor auf dem kontralateralen Utrikel zugeordnet werden, aus dem die Antworten stammten. Die Antworten waren nur erregender Art, ein unterstützender hemmender makulo-okulärer Reflex konnte nicht festgestellt werden. Sakkulus oder Lagena steuerten keine vertikale Komponente zum makulo-okulären Reflex bei. Die Sektoren des M. lateralis rectus bzw. des M. inferior obliquus hatten einen Öffnungswinkel von 60° bzw. 45° und lagen in der rostralen Hälfte des Utrikels. Beide Sektoren überlappten und lagen in der Ebene der horizontalen Bogengänge. Der Sektor des M. inferior rectus war vergleichsweise schmal (5° Öffnungswinkel), lag in der kaudalen Hälfte des Utrikels und war um 6° gegenüber den horizontalen Bogengängen nach oben geneigt. Bei Drehbeschleunigungen traten maximale Antworten im Nerven des M. inferior obliquus auf, die sich aus der Konvergenz von Signalen vom kontralateralen anterioren und ipsilateralen horizontalen Bogengang (Konvergenzverhältnis 50 : 50) ergaben. Der Abduzensnerv antwortete maximal bei Rotationen in einer Ebene, bei der eine Konvergenz von Signalen aus dem kontralateralen horizontalen und anterioren Bogengang im Verhältnis 80 : 20 aktiviert wurde. Die Antworten im Nerven des M. inferior rectus waren maximal, wenn der Kopf in der Ebene des kontralateralen posterioren Bogengangs gedreht wurde. Ein Vergleich der Vektororientierungen der maximalen Antworten bei Translations- bzw. Drehbeschleunigungen zeigte, daß diese beiden Vektoren bei jedem der untersuchten Augenmuskelnerven jeweils etwa senkrecht zueinander standen. Mit dieser Anordnung können sich makulo-okuläre und kanal-okuläre Reflexe bestmöglich unterstützen: Die Richtung der Bestantworten bei Drehbeschleunigungen bleibt dieselbe, unabhängig davon, ob kanal-okuläre Reflexe isoliert oder zusammen mit makulo-okulären Reflexen aktiviert werden. Die hier gefundenen Unterschiede in der Organisation zwischen makulo- und kanal-okulären Reflexen sowie die gemeinsame räumliche Abstimmung der beiden Reflexe könnten ein allgemeines Organisationsprinzip bei Vertebraten darstellen.
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