Taxonomic and phylogenetic studies in the Cladophorophyceae (Chlorophyta)

De Cladophorophyceae vormen een klasse van meercellige wieren behorende tot de Chlorophyta (groenwieren) en worden voornamelijk gekenmerkt door de coenocytische thallusbouw (thallus samengesteld uit meerkernige cellen). De klasse bevat een dertigtal genera en een driehondertal soorten die verspreid zijn van tropische tot artische gebieden. Het merendeel van de soorten is marien, maar enkelen hebben zich succesvol aangepast aan zoetwater en zelfs aan terrestrische biotopen. De thallusarchitectuur in de groep varieert van onvertakte of vertakte filamenten tot meer complexe structuren zoals bladvormige of parenchymatische thalli. Enkele genera hebben bijzondere kenmerken zoals sterk opgezwollen cellen met diameters van enkele millimeters of zelfs centimeters (bv Ventricaria), intercalaire rhizoiden, speciale vasthechtingstructuren (tenacula) of steelcellen met ringvormige vernauwingen. De taxonomische geschiedenis van de groep is lang en complex; de grootste controverse draaide rond het al dan niet erkennen van twee afzonderlijke ordes, Siphonocladales en Cladophorales. Het voornaamste argument om alle genera in één orde te plaatsen is de klaarblijkelijke homogeniteit in chloroplastmorfologie, celwandstructuur en thallusbouw (coenocytisch). Anderzijds was de erkenning van twee afzonderlijke ordes hoofdzakelijk gebaseerd op verschillen in thalluscomplexiteit: de Cladophorales omvatten de genera met een eenvoudige thallusarchitectuur (onvertakte of vertakte uniseriate filamenten, bv Cladophora); de Siphonocladales bevatten de genera met een meer complexe thallusarchitectuur of met bijzondere kenmerken (bv opgezwollen cellen of tenacula). Enkele auteurs beschouwen segregatieve celdeling (een bijzondere manier van celdeling waarbij de meerkernige protoplast opgedeeld wordt in verschillende sferische dochterprotoplasten die nadien omringd worden door een celwand en daarna opzwellen) als het voornaamste kenmerk van de Siphonocladales. Het soortenrijkste genus binnen de klasse is Cladophora en wordt gekenmerkt door thalli opgebouwd uit vertakte, uniseriate filamenten. Ondanks de eenvoudige thallusbouw, worden binnen het genus een elftal architecturale types (morfologische secties) onderscheiden. Gebaseerd op een vergelijkende morfologische studie, werd door van den Hoek (1984) de hypothese opgesteld dat verscheidene, onafhankelijke evolutielijnen, vertrekkende uit de verschillende Cladophora secties, onstaan hebben gegeven aan de verschillende genera in zowel de Cladophorales als Siphonocladales. Deze evolutielijnen zijn zowel gekenmerkt door reductiegebeurtenissen (vereenvoudiging van de thallusbouw, bv verlies van takken) als door specialisatiegebeurtenissen (bv vorming van bladachtige structuren). Hoofdstuk 1 geeft een historisch en taxonomisch overzicht van de ordes Cladophorales en Siphonocladales en verduidelijkt de huidige omschrijving van de klasse Cladophorophyceae. De huidige studie heeft tot doel de evolutionaire verwantschappen tussen soorten en genera in de Cladophorophyceae te onderzoeken, na te gaan welke morfologische kenmerken congruent zijn met de moleculaire fylogenieën (evolutionaire geschiedenis), en de taxonomie van enkele groepen in detail te bestuderen. De nadruk van dit proefschrift ligt voornamelijk op de tropische mariene vertegenwoordigers van de klasse. Hoofdstuk 2 behelst een studie van het genus Cladophora langs de subtropische oostkust van Zuid-Afrika. Dit genus werd taxonomisch grondig bestudeerd door van den Hoek die zich voornamelijk toelegde op de soorten van de Noord-Atlantische Oceaan, Zuid Australië en Japan. De tropische soorten zijn echter veel minder goed gekend. Twaalf Cladophora soorten uit zeven morfologische secties komen voor langs de Zuid-Afrikaanse oostkust. Vier daarvan worden voor de eerste keer vermeld voor Zuid-Afrika: C. catenata, C. vagabunda, C. horii en C. dotyana; de laatste twee zijn tevens nieuwe waarnemingen voor de Indische Oceaan. Een vergelijkende morfologische studie van de Zuid-Afrikaanse C. rugulosa met specimens van C. prolifera toont aan dat deze soorten geen synoniemen zijn zoals eerder werd verondersteld. C. prolifera kent een wijde verspreiding in tropische en subtropische zeëen terwijl de verspreiding van C. rugulosa waarschijnlijk beperkt is tot Zuid-Afrika. De systematische positie van de recent beschreven Japanse C. horii (van den Hoek & Chihara 2000) is onzeker door de afwijkende pyrenoïde structuur. Een moleculaire fylogenie (zie volgende hoofdstuk) toont inderdaad aan dat deze soort niet verwant is aan de meeste andere Cladophora soorten, maar tot een zuster clade van de Cladophorophyceae behoort. Ook de in Zuid-Afrika voorkomende C. catenata, C. coelothrix, C. liebetruthii and C. socialis blijken onverwant te zijn met de rest van de Cladophora soorten maar behoren tot de evolutielijn van Siphonocladales. Deze vier Cladophora soorten worden gekenmerkt door kussenvormige thalli met intercalaire rhizoiden die zand kunnen vasthouden en zo onaantrekkelijk worden voor herbivoren. Intercalaire rhizoiden kenmerken ook tal van andere tropische Siphonocladales soorten en kunnen beschouwd worden als een adaptatie aan de hoge begrazingsdruk in tropische mariene habitats. Hoofdstuk 3 is gericht op de fylogenetische verwantschappen binnen de Cladophorophyceae. Betrouwbaar onderzoek naar evolutionaire verwantschappen tussen organismen werd de laatste decennia mogelijk met de opkomst van formele fylogenetische methoden en de mogelijkheid tot het vergelijken van DNA-sequenties. Deze studie is gebaseerd op gedeeltelijke LSU nrRNA sequenties (grote subeenheid van het nucleair ribosomaal RNA) en is een uitbreiding van twee eerder gepubliceerde fylogenieën die gebaseerd waren op het meer conservatieve SSU nrRNA (kleine subeenheid van het nucleair ribosomaal RNA) (Bakker et al. 1994 en Hanyuda et al. 2002). 37 soorten, behorend tot 18 genera, werden geanalyseerd; het genus Cladophora werd vertegenwoordigd door 10 soorten, behorend to 6 morfologische secties. De hier voorgestelde fylogenie is congruent met de eerder gepubliceerde SSU fylogenieën en bestaat uit één zuster clade en twee hoofdevolutielijnen. De zuster clade bevat een aantal Cladophora soorten (o.a. C. horii) en enkele andere genera die gekenmerkt worden door een eenvoudige, Cladophora-achtige thallusarchitectuur. Een eerste hoofdevolutielijn omvat de meeste Cladophora soorten en verschillende taxa met een gereduceerde thallusbouw. De tweede evolutielijn bevat voornamelijk tropische vertegenwoordigers die traditioneel in de Siphonocladales werden geplaatst en enkele Cladophora soorten met een meer complexe of gespecialiseerde thallusbouw. De positie van Cladophora horii in de zuster clade van de klasse suggereert dat de Siphonocladales geëvolueerd zijn uit een Cladophora-achtige voorouder. De huidige studie bevestigt ten dele de hypothese van van den Hoek (1984). Verschillende reducties zijn inderdaad verschillende keren onafhankelijk van elkaar opgetreden. Daarentegen zijn alle soorten met gespecialiseerde thallusbouw gegroepeerd in één, duidelijk afzonderlijke clade, wat de erkenning van de orde Siphonocladales bekrachtigd. De basale divergenties in deze clade zijn echter onopgelost. Dit kan enerzijds betekenen dat een Cladophora-achtige voorouder éénmalig ontstaan heeft gegeven aan alle gespecialiseerde vormen. Ofwel zijn meerdere, onafhankelijke evolutionaire gebeurtenissen in een relatief korte periode opgetreden waardoor deze niet worden weerspiegeld in de huidige fylogenie. Traditioneel worden vier of vijf families onderscheidden in de Cladophorophyceae die voornamelijk gebaseerd zijn op verschillen in thallusarchitectuur. De omschrijving van deze families is altijd vaag gebleven en is bovendien in de loop der tijd vaak aangepast. De huidige fylogenie wijst aan dat de klassieke familieclassificatie niet overeenkomt met de evolutionaire geschiedenis en dus onhoudbaar is. In hoofdstuk 4 wordt de morfologische variatie en systematische bruikbaarheid van intracellulaire kristallen in de Cladophorophyceae onderzocht. Een grote verscheidenheid van kristalachtige structuren (waaronder calcium oxalaat kristallen, calcium carbonaat cystolieten en silica structuren) is gekend bij hogere planten en maar in macrowieren zijn ze lange tijd onbestudeerd gebleven. In de deze studie werd de celinhoud van 66 soorten Cladophorophyceae onderzocht op de aanwezigheid van kristalstructuren. Daarvan werd in de cellen van 45 soorten één of ander kristaltype aangetroffen. De kristallen kunnen onderverdeeld worden in acht morfologische groepen (waaronder naaldvormige, prismatische, tetrahedrische en cubische) en worden gekenmerkt door verschillende chemische samenstelling (calcium oxalaat, calcium carbonaat, proteïnen en silica). De grote diversiteit doet de vraag rijzen of deze kristallen een systematische waarde hebben. Het voorkomen van kristallen in soorten werd vergeleken met de LSU fylogenie van de Cladophorophyceae. Enkel prismatische calcium oxalaat kristallen zijn kenmerkend voor één enkele clade terwijl de andere types blijkbaar meerdere malen onafhankelijk van elkaar zijn geëvolueerd. Kristallen zijn vooral bruikbaar als determinatiekenmerk tussen onverwante soorten met een gelijkaardige thallusbouw, bijvoorbeeld Cladophoropsis sundanensis and Cladophora coelothrix. Hoofdstuk 5 omvat een taxonomische revisie van de genera Boodlea, Chamaedoris, Cladophoropsis, Phyllodictyon, Struvea and Struveopsis. De nauwe verwantschappen tussen deze genera werden reeds geopperd op basis van fenetische en moleculaire gegevens (Olsen-Stojkovich 1986; Kooistra et al. 1993) en worden in deze studie bevestigd. De genetische variatie van de partiële LSU rRNA sequenties tussen vertegenwoordigers van deze genera is vergelijkbaar met die tussen twee isolaten van éénzelfde soort Cladophora (Cladophora dotyana) en is beduidend kleiner dan tussen alle soorten van Cladophora s.s. (omschreven door van den Hoek & Chihara 2000). Het genus complex wordt bovendien gekenmerkt door een aantal gemeenschappelijk afgeleide morfologische kenmerken: thalli samengesteld uit vertakte en verweefde filamenten die vaak twee- of driedimensionele netvormige planten vormen; versteviging van de thallus door type-3 tenacula; aanwezigheid van prismatische calcium oxalaat kristallen; celdeling wordt snel opgevolgd door de vorming van één of twee zijtakken; uitstel van ontwikkeling van dwarswanden aan de basis van de zijtakken; en segregative celdeling is bij de meeste vertegenwoordigers vastgesteld, al dan niet als een reactie op celbeschadiging. De groepering van de genera in één clade, het feit dat enkele van de genera polyfyletisch zijn en de zeer nauwe genetische verwantschappen tussen de soorten van het genuscomplex en, in combinatie met de vage morfologische grenzen en de aanwezigheid van een aantal gemeenschappelijk afgeleide morfologische kenmerken staven de erkenning van één enkel genus: Cladophoropsis. De twintig onderscheiden soorten, waaronder twee nieuwe voor de wetenschap (C. kenyensis en C. papuensis), worden nauwkeurig beschreven en geïllustreered.

Author dc:creator

• Leliaert, Frédérik

Contributors dc:contributor

• Coppejans, E

Statement dc:rights

• info:eu-repo/semantics/openAccess

Language dc:language

und

Identifier

https://biblio.ugent.be/publication/472331
http://doi.org/1854/2193
https://biblio.ugent.be/publication/472331/file/1875691

OAI identifier oai:identifier

oai:archive.ugent.be:472331