Die chemische Ökologie der Steninae (Coleoptera: Staphylinidae) mit einem Beitrag zur molekularen Phylogenie
Die Staphylinidae-Unterfamilie der Steninae, bestehend aus den Gattungen Stenus und Dianous, besitzt - wie fast alle Kurzflügler - hoch komplexe paarige Abdominalwehrdrüsen. Diese Pygidialdrüsen beinhalten ein artspezifisches multifunktionales Sekret, das hauptsächlich aus den Alkaloiden Stenusin, Norstenusin, 3-(2-Methyl-1-butenyl)-pyridin und Cicindeloin, sowie den Terpenen α-Pinen, 1,8-Cineol und 6-Methyl-5-hepten-2-on besteht. Das Sekret erfüllt zahlreiche essentielle Aufgaben für die Käfer: wenn es mittels Sekretputzen („Secretion Grooming“) auf der gesamten Körperoberfläche verteilt wird, schützt es zuverlässig vor Verpilzung und Besiedelung durch schädliche Mikroorganismen. Gleichzeitig fungiert das Sekret als Fraßdeterrent gegenüber Wirbeltieren (Fische und Vögel) und Insekten (Ameisen). Doch das wohl herausragendste Charakteristikum dieses Sekretes stellt dessen Oberflächenaktivität dar. Gelangt ein Vertreter der Steninae, die überwiegend feuchte Habitate bewohnen, in ein offenes Gewässer, wird eine geringe Menge des Pygidialdrüsensekretes auf die Wasseroberfläche abgegeben. Unmittelbar nach der Abgabe bildet sich ein monomolekularer Film, an dessen Front der Käfer mit teilweise hohen Geschwindigkeiten vorangetragen wird und sich so entweder vor potentiellen Prädatoren oder ans Ufer retten kann. Dieses Phänomen wird Spreitung genannt und ist einzigartig im Tierreich. Die vorliegende Dissertationsschrift befasst sich eingehend mit dieser besonderen Fortbewegungsart der Steninae und den physikochemischen Eigenschaften der oben erwähnten Drüsenverbindungen. Zahlreiche Stenus-Arten wurden auf ihr Spreitungsvermögen untersucht und deren Verhalten ethologisch ausgewertet. Darüber hinaus wurden erstmals sowohl die Spreitungsdrücke der bereits genannten Drüsenverbindungen als auch die Spreitungsdrücke naturidentischer Sekretkompositionen einiger Beispielarten am Tensiometer ermittelt. Aus diesen Messungen geht hervor, dass 3-(2-Methyl-1-butenyl)-pyridin durch den höchsten Spreitungsdruck charakterisiert ist. Ob überhaupt Spreitungsverhalten von den Käfern gezeigt wird und durch welche Eigenschaften sich dieses auszeichnet, hängt von der Habitatwahl der Käfer, von Sekretsparmechanismen und von physiologischen Charakteristika der einzelnen Stenus-Arten ab. Neben der Untersuchung des Spreitens beschäftigt sich die vorliegende Arbeit auch mit generellen Fragestellungen die chemische Ökologie der Steninae betreffend. Erstmals wurden Stenus-Larven bezüglich potentiellem Spreitungsvermögen, der Präsenz von für Steninae-Imagines typischen Drüsenverbindungen und allgemeinen physiologischen Eigenschaften analysiert. Der Pygidialdrüseninhalt von Imagines weiterer Stenus- und Dianous-Arten wurde spurenanalytisch untersucht; jedoch konnten keine noch unbekannten Naturstoffe oder Biosynthesezwischenstufen in den Sekreten festgestellt werden. Besonderes Augenmerk lag bei diesem Teilprojekt auf der noch nicht analysierten myrmecophilen Stenus-Art S. aterrimus, deren Integration in ihre Wirtsameisennester erstmals Gegenstand näherer Untersuchungen war. Biotests zur möglichen Funktion des Pygidialdrüsensekretes als Spinnendeterrent oder als topikal wirkendes Wehrsekret runden die Analysen zur chemischen Ökologie der Steninae ab. Der zweite Hauptaspekt der vorliegenden Dissertationsschrift neben der Spreitung stellen molekularphylogenetische Analysen der Steninae basierend auf den Gensequenzen der Cytochrom I Oxidase (COI), der 16S rRNA und des Histon H3-Gens dar. Die erstellten Stammbäume (Maximum Likelihood-Verfahren und Bayesische Analyse) werden mit einem auf der Basis niedermolekularer Wirkstoffe beruhenden chemotaxonomischen Ansatz in Zusammenhang gebracht. Dieser Ansatz basiert hierbei auf der artspezifischen Verteilung und Biosynthese der vier Alkaloide bei Vertretern der Steninae, woraus drei chemotaxonomische Gruppen resultieren: Vertreter der basalen Piperidin-Gruppe besitzen Stenusin und Norstenusin in ihren Pygidialdrüsen; Vertreter mit der abgeleiteten Verbindung 3-(2-Methyl-1-butenyl)-pyridin im Sekret stellen die Pyridin- Gruppe dar und Steninae, deren Drüsen Cicindeloin beinhalten, repräsentieren die chemotaxonomisch am höchsten evolvierte Epoxypiperidein-Gruppe. Diese Gruppierungen werden durch die in der vorliegenden Arbeit durchgeführten molekularphylogenetischen Analysen unterstützt und die Annahme, dass der Ursprung der Gattung Dianous innerhalb der paraphyletischen Gattung Stenus liegt, wird hierbei weiter untermauert.
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