Universität Tübingen
Voraussetzungen für das syntope Vorkommen des Bläulings Maculinea arion und seiner Wirtsameise Myrmica sabuleti - Fallstudie gefährdeter Biodiversität auf Halbtrockenrasen der Schwäbischen Alb
Abstract
Der Schwarzgefleckte Ameisenbläuling Maculinea arion ist aufgrund seiner komplexen Habitatansprüche, die resultierend aus anthropogenen Umweltveränderungen nicht mehr abgedeckt werden können, im gesamten europäischen Verbreitungsgebiet stark gefährdet. Diese Tagfalterart ist neben dem Vorkommen der hauptsächlichen Raupenfutterpflanze Thymus pulegioides, seltener Origanum vulgare, vor allem auf syntopes Vorkommen mit seiner einzigen Wirtsameise Myrmica sabuleti angewiesen. Zur Beurteilung der Habitatansprüche beider Arten führte ich im süddeutschen Verbreitungsgebiet eine dreijährige Feldstudie durch. Die den Freiland-Untersuchungen zugrunde gelegte Arbeits-Hypothese konnte verifiziert werden. Meine Ergebnisse bestätigen: Der Schwarzgefleckte Ameisenbläuling ist auf ein Biotop mit außerordentlich spezifischen Habitat-Eigenschaften angewiesen. Um die Restpopulation auf der Schwäbischen Alb zu erhalten und möglichst deren Erholung zu bewirken, mussten Schlüsselfaktoren identifiziert werden, die Voraussetzung für ein Vorkommen des Bläulings und seiner Wirtsameise im gleichen Habitat sind. Nach Quantifizierung einzelner Parameter konnte mittels multivariater Statistik das optimale Biotop definiert werden. Daraus können künftig gezielte Schutzmaßnahmen abgeleitet werden. Im Einzelnen wurden folgende Resultate erarbeitet: 1. Habitatansprüche und Konkurrenzverhältnisse der Wirtsameise Myrmica sabuleti verglichen mit den syntop lebenden Mymrica-Arten. Im Untersuchungsgebiet kommen mehrere Myrmica-Arten sympatrisch vor. Außer der Bläulings-Wirtsameise Myrmica sabuleti sind dies M. rubra und M. scabrinodis, seltener M. schencki. Wirtsspezifität der M. arion-Raupen: In meiner Untersuchung gelang mir der Erstnachweis einer M. arion–Raupe in einem M. sabuleti-Nest in Deutschland. Damit konnte ich M. sabuleti als Wirtsart für M. arion für unser Gebiet bestätigen. Dieser Einzel-Nachweis aus insgesamt 124 ausgegrabenen Nestern um 11 Eiablagestellen und 80 Emergenzfallen über Myrmica- Nesteingängen um 15 kartierte Eiablagestellen des Vorjahres belegt die methodische Problematik. Kapazität von M. sabuleti-Nestern: Aus 18 vollständig ausgezählten M. sabuleti-Nestern konnte ich den Anteil mit ausreichender Kapazität an vorhandener Nahrung für die M. arion-Raupe ermitteln: In 50% der Nester befanden sich genügend Ameisen-Larven, um eine M. arion-Raupe bis zur Verpuppung zu ernähren. Aufgrund meiner Ergebnisse ist daher wegen Nahrungsmangel eine beträchtliche Mortalität der Raupen im Wirtsameisennest zu erwarten. Die Temperaturverhältnisse an Nesteingängen (n = 64) von M. sabuleti und M. rubra wurde im M. arion-Habitat mit einem elektronischen Mess-System digital erfasst. M. sabuleti bevorzugte wärmere Mikrohabitate im Vergleich zu M. rubra. Die Temperaturdifferenz betrug 1,2 K über die gesamte Messperiode. Habitatstruktur und Nutzung: Ich analysierte die Bedeutung der Habitatparameter Offenboden, Pflanzendichte, Sonneneinstrahlung und die Indikator-Werte F - Feuchte, N - Stickstoffgehalt des Bodens und L - Licht an den Nesteingängen für die 4 Myrmica-Arten (n = 494) im M. arion-Habitat. Für die sieben biotischen und abiotischen Habitat-Parameter wurden Rangpositionen hinsichtlich ihrer Bedeutung für die einzelnen Ameisen-Spezies errechnet. Außer für Temperatur-Zeigerwerte konnten signifikante Unterschiede für alle Parameter zwischen den Myrmica-Arten nachgewiesen werden. ´Sonneneinstrahlung´ erwies sich für eine höhere Nestdichte von M. sabuleti als entscheidend. Die Art meidet Flächen mit hohem Offenbodenanteil und bevorzugt niedrige Stickstoff- und Feuchte-Werte. Die untersuchten biotischen und abiotischen Habitatparameter üben einen quantitativen und signifikanten Einfluss auf die Nestdichte und das Vorkommen der Wirtsameisenart aus. Mit dem hier entwickelten multivariaten Regressionsmodell können ihr Vorkommen (R² = 0,4) und ihre Nestdichte (R² = 0,1) vorhergesagt werden. Konkurrenzverhältnisse: Die Nestverteilung der Wirtsameisen der Falter wurde auf den Probeflächen ermittelt und durch ´Nearest-Neighbour-Analyse´ ausgewertet. Inter- und intraspezifische Konkurrenz der syntop vorkommenden Myrmica-Arten konnte nicht nachgewiesen werden. Auf den meisten Testflächen waren die Nester der verschiedenen Ameisenarten zwar in unterschiedlichen Dichten, aber insgesamt zufällig verteilt. Durch ´Nearest-Neighbour-Analyse´ konnte gezeigt werden, dass dieses Muster bei auch syntoper Besiedlung nicht auf intra- oder interspezifischer Konkurrenz beruht. 2. Populationsanalyse und Habitatpräferenzen des Falters Zur Ermittlung der Populationsparameter und Mobilität von zwei Falterpopulationen führte ich über drei Jahre Markierungs-Wiederfang-Untersuchungen durch. Ich registrierte als Flugperiode der Bläulinge eine Dauer von durchschnittlich 31 Tage von Mitte Juni bis Mitte oder Ende Juli. Die Gesamtpopulationsgröße Ntotal ging im Gebiet Kirchenköpfle von 792 auf 284 Falter kontinuierlich und signifikant zurück. Offensichtlich war die Ursache eine nutzungsbedingte Verschlechterung der wesentlichen Habitat-Parameter vor allem durch Beweidungsrückgang. Dagegen stieg am Kälberberg/Hochberg die Populations-Größe Ntotal insgesamt leicht an. Die dortigen Flächen wurden noch intensiv durch Schafherden beweidet. Zwei markierte Bläulings-Weibchen wurden in 1.525 m bzw. 1.875 m Entfernung in benachbarten und teils durch Wald getrennten Gebieten wieder gefangen, waren also mindestens so weit gewandert. Diese Strecken liegen deutlich über den bislang anderenorts beobachteten maximalen Flugstrecken. Damit erscheinen ein Genfluß und auch die Wiederbesiedlung verlassener Habitate im Rahmen der Metapopulation durchaus möglich, wenn die Standorte nur wenige Kilometer auseinander liegen. Habitatpräferenzen: In beiden Untersuchungsgebieten wurde T. pulegioides signifikant als Nektarquelle von den Faltern bevorzugt. Blütenpflanzen der Familie Lamiaceae stellten mit 89% der Beobachtungen ihre wichtigste Nektarquelle dar. Die prinzipiell als M. arion -Habitat geeignete Fläche der Haupt-Untersuchungsgebiete Kälberberg/Hochberg und Kirchenköpfle ermittelte ich mit Hilfe eines dafür erstellten GIS-basierten digitalen Geländemodells. Am Kälberberg/Hochberg wurden so 14,3 ha und am Kirchenköpfle 3,9 ha als potentielles Biotop-Areal ausgewiesen, weil dort sowohl Eiablagepflanzen als auch Wirtsameisen syntop auf Referenzprobeflächen vorhanden waren. Das Ziel meines Promotionsvorhabens, die Habitat-Ansprüche des Schwarzgefleckten Ameisenbläulings im Hinblick auf die Schlüsselparameter zu präzisieren, wurde also erreicht. Durch die Ergebnisse meines Projekts werden konkrete Grundlagen für die Planung habitatbezogener Schutzmaßnahmen unter Einbeziehung spezifischer individuenbasierter Modelle vorgestellt. Mittels individuenbasierter Modelle kann für die beiden Falter-Populationen am Kirchenköpfle und am Kälberberg/Hochberg kalkuliert werden, dass unter der Voraussetzung einer Anfangsgröße der Population von 40 Faltern/ha, einer Habitatqualität von > 300 M. sabuleti-Nestern/ha und einer Thymian-Flächendeckung von >20% auf einer Mindestfläche von 12 ha ihr Bestand für die nächsten 50 Jahre als gesichert gelten kann. Da jedoch Umweltbedingungen stochastischen Schwankungen unterliegen und diese die Überlebenswahrscheinlichkeit der gefährdeten Populationen senken könnten, sollte bei der Bemessung der Arealgröße stets ein Sicherheitsfaktor berücksichtigt werden. Wenn dies gegeben ist und sowohl ein ausreichender Bestand der für Maculinea arion essentiellen Eiablage- und Nektarpflanzen sowie das Vorkommen der Wirtsameise Myrmica sabuleti gesichert sind, dürfte auch die Mobilität der Falter hinreichen, auf der Schwäbischen Alb den Erhalt der distinkten Restpopulationen dieser selten gewordenen Schmetterlingsart zu sichern. Eine Erholung und Wiederausbreitung der lokalen Bestände durch die Optimierung von in erreichbarer Entfernung befindlichen Biotopen ist im Metapopulationsverbund realistisch. Fazit Die meinem Promotions-Vorhaben zugrunde liegende Hypothese einer weitgehend deckungsgleichen ökologischen Einpassung des Bläulings und seiner einzigen Wirtsameise konnte durch die erzielten Ergebnisse verifiziert werden. Dies erlaubt und bedingt ein syntopes Vorkommen beider Arten, das durch Coadaptation entstanden, coevolutiv zu obligatorischer Myrmecophilie geführt haben dürfte. Diese Symbiose schlug offensichtlich in jüngerer Zeit um in einen parasitischen Status der Raupen während ihrer intranidalen Phase. Die für eine Habitat-Eignung sowohl des Falters wie seiner Wirtsameise entscheidenden abiotischen und biotischen Faktoren konnten quantifiziert und gewichtet werden. Für die beiden Untersuchungs-Flächen wurden GIS-bezogene Inventur-Modelle erstellt. Mit diesen kann vorausgesagt werden, welche Veränderungen von Biotop-Eigenschaften in einer Zu- bzw. Abnahme der Falter-Populationen resultieren dürften. Für den Schutz gefährdeter Arten sind solche multifaktoriell begründeten und flächenbezogenen Planungs-Möglichkeiten eine sinnvolle und solide Grundlage.
Author and committee
dc:creator, dc:contributor.*- Author
-
- Grupp, Regina
Identifiers
dc:identifier.*- Identifier
- hdl:10900/49250