Universität Tübingen
ATR1 effectors versus RPP1 receptors: From natural variation to functional diversity
Abstract
Die Fähigkeit, sich schnell an abiotische und biotische Veränderungen anzupassen, ist für Pflanzen und ihr Mikrobiom aufgrund ihrer sessilen Natur unerlässlich. Pflanzen beherbergen zwar viele verschiedene Bakterienstämme, tragen aber auch viele andere Organismen in sich, wie z. B. Pilze, Viren und Oomyceten. Einige von ihnen können für ihren Wirt schädlich sein, wie Oomyceten (Kamoun et al., 2014). Es wurde berichtet, dass sie drastische Ausbrüche bei Kulturpflanzen verursachen, z. B. bei dem Oomyceten Phytophthora infestans, der für die verheerende Kraut- und Knollenfäule von Tomaten und Kartoffeln verantwortlich ist (Dong & Zhou 2022). Um solche drastischen Ausbrüche zu verhindern, ist zunächst das Verstehen der engen Beziehung zwischen Erreger und Wirt erforderlich. Ein gutes Modellsystem, um diese Wechselwirkungen zu untersuchen, sind Hyaloperonospora arabidopsidis – Arabidopsidis thaliana. Der Oomycete H. arabidopsidis ist ein obligater biotroph, der hochspezifisch für A. thaliana und ist nicht in der Lage ist, andere Wirte zu besiedeln (Coates & Beynon 2010). Wie andere Krankheitserreger sekretieren H. arabidopsidis sogenannte Effektoren in die Pflanze, Proteine, die das pflanzliche Immunnetzwerk manipulieren können. Die Pflanze hat wiederum Mechanismen entwickelt, um intrazelluläre Rezeptoren einzusetzen, um invasiven Effektoren zuerkennen und die Immunantwort zu aktivieren. Diese Interaktion zwischen Erregereffektoren und Wirtsrezeptoren ist entscheidend für die Koevolution zwischen beiden Organismen. Die Sequenzen sowohl der Rezeptoren als auch der Effektoren können zwischen verschiedenen A. thaliana-Pflanzen und H. arabidopsidis Isolaten erheblich variieren, da die Interaktion zwischen diesen Proteinen oft von einzelnen Aminosäuresubstitutionen abhängt, die auch die Resistenz des Wirts beeinflussen können. Diese Sequenzen unterliegen einem starken Selektionsdruck, was zu einer hohen Diversität zwischen den Genomen führt. Ein prominentes Beispiel für ein hochvariables Effektor-Rezeptor-Paar im Pathosystem von H. arabidopsidis - A. thaliana ist der Effektor ARABIDOPSIS THALIANA RECOGNIZED 1 (ATR1) und der Rezeptor RESISTANT TO PERONOSPORA PARASITICA 1 (RPP1). Bei der Bindung von ATR1 bildet RPP1 ein Tetramer, das als Resistosom bekannt ist, eine Struktur, die erst im Jahr 2020 durch Kryo-EM aufgelöst wurde (Ma et al., 2020). Die Bedeutung der ATR1/RPP1-Interaktion wurde durch die Induktion der Resistenz von A. thaliana gegen H. arabidopsidis durch stabile Transformation eines RPP1-Allels demonstriert, das das entsprechende ATR1-Allel detektiert (Rehmany et al., 2005). Diese Interaktion ist stark allel-spezifisch. Obwohl die ATR1/RPP1-Interaktion seit mehr als 20 Jahren untersucht wird, sind die öffentlich zugänglichen genetischen Ressourcen auf vier A. thaliana Linien und vier H. arabidopsidis-Isolate beschränkt und reichen nach wie vor nicht aus, um den Einfluss zu verstehen, den die Diversität sowohl auf dem Effektor als auch auf den Rezeptor auf die gemeinsamen Evolutionsprozesse zwischen beiden Organismen hat. Diese Arbeit befasst sich mit der ATR1/RPP1-Koevolution durch systematische Annotation von ATR1 und RPP1 in groß angelegten Sammlungen von über 100 europaweit gesammelten H. arabidopsidis und über 200 global LONG-READ sequenzierten A. thaliana-Genomen. Ich habe die Genlokus Ähnlichkeiten und Unterschiede in RPP1 hervorgehoben, sowie auf funktionaler Ebene ATR1-interagierende RPP1-Rezeptoren vorhergesagt und entsprechend Repräsentanten getestet, durch Ko-Exprimierungen in Tabak. Um die biologische Relevanz des hochdiversifizierten RPP1-Lokus im Zusammenhang mit der Pathogenität von H. arabidopsidis zu verstehen, führte ich genetische Analysen durch und identifizierte mögliche alternative Genregionen zu RPP1, die für Resistenz zu H. arabidopsidis eine große Rolle spielen können, diese befinden sich auf Chromosom 1 und 4. Zudem untersuchte ich eine A. thaliana-Population, in der RPP1 Lokus fehlte, und zeigte, dass RPP1-fehlende Pflanzen höhere Resistenzen gegen H. arabidopsidis aufweisen können. Diese Ergebnisse machen einen bedeutenden Fortschritt in unserem Verständnis der Komplexität dieses Pathosystems aus und werfen ein neues Licht auf einen hochvariablen Lokus RPP1.
Author and committee
dc:creator, dc:contributor.*- Author
-
- Lucke, Miriam
Identifiers
dc:identifier.*- Identifier
- hdl:10900/171553